本论文研究了侧根在Zea nicaraguensis（一种玉米的野生亲缘种）和玉米（Zea mays ssp.mays）中的染色体段渗入线中是否能够形成径向JD足球反波胆APP下载损失（Radial Oxygen Loss,ROL）的屏障。植物通常通过产生带有通气机构的新不定根来应对涝涝，许多湿地植物形成根系屏障，防止径向O损失（ROL），但尚不清楚侧根是否也是如此。研究结果表明，Zea nicaraguensis的侧根在静止、缺JD足球反波胆APP下载条件下能够形成ROL屏障，而玉米的一个自交系（Mi29）则不能。揭示了侧根在缺JD足球反波胆APP下载条件下能够形成ROL障碍的能力，这对于理解植物在水淹土壤中的适应机制具有重要意义。Zea nicaraguensis的侧根通过形成ROL障碍，能够有效减少JD足球反波胆APP下载气的损失，维持根内的JD足球反波胆APP下载气水平，从而在缺JD足球反波胆APP下载环境中更好地生长。检验了由不定根产生的侧根可以形成ROL屏障的假设，使用根套电极和JD足球反波胆APP下载气JD足球反波胆APP下载传感器（JD足球反波胆APP下载）来评估玉米（Zea mays ssp.mays）的ROL，玉米（Zea mays ssp.mays）渗入系具有ROL屏障形成基因座来自尼加拉根的玉米自交系（Mi29）。Z.nicaraguensis和IL#468的侧根在停滞、脱JD足球反波胆APP下载条件下都形成ROL屏障，而Mi29则没有。Z.nicaraguensis的侧根比IL#468和Mi29具有更高的组织JD足球反波胆APP下载状态。ROL屏障在根皮下/皮下可见为软木脂。建模表明，有ROL屏障的情况下，侧根可以长到74毫米的最大长度，但如果没有屏障，只能长到33毫米。这一发现对于理解植物在水淹土壤中的生长和适应具有重要意义。

图1、玉米和玉米自交系Mi29（a-d）扩散边界层（负距离）和300μm根组织中Oprofile的示例，带有侧向和两个Osensor的不定根示例（e）和根组织状态总结（f）。剖面是用尖端直径为10μm的Clark型Omicrosensor拍摄的（尖端在（e）中用*表示），并使用尖端直径为500μm的O-optode（尖端在（e）中用**表示）。棒，5毫米。（f）中所示为目标不定根的主顶点或基部以及Z.nicaraguensis的5-25毫米长侧根的皮层（根在充气或脱JD足球反波胆APP下载培养基中）、Mi29或渗入线#468（IL#468）（均根在脱JD足球反波胆APP下载培养基中）。箱须图显示平均值（+）、中位数（水平线）、50%的观测值（框）和最小值或最大值（误差线）;n=3或4（重复表示使用一个不定根的单个植物）。对于面板（f），面板显示了双向方差分析测试物种/处理和根类型/位置的结果。植物在脱JD足球反波胆APP下载培养基中生长，根部在完整的21 d至24 d龄植物上进行测量，根部浸入缺JD足球反波胆APP下载（2-5μmol Ol）和缓慢流动的营养液中，芽在空气中;参见支持信息图。S1为实验图。在昏暗的光线下（<5μmol光子ms）和27°C（O溶解度=249μmol Ol，相当于pOof 20.6 kPa）下进行测量。

图2、来自玉米、玉米自交系Mi29或渗入系#468（IL#468）侧根的径向卵形（ROL）。使用定制的根套管电极（a）在通气溶液（b）中生长的尼加拉根Z.nicaraguensis的约30毫米长的侧根上测量ROL的发生率（b）或尼加拉根Z.nicaraguensis、Mi29或IL#468，其根在停滞的脱JD足球反波胆APP下载溶液（c-e）中。数据均值为SE（n=3或4）;重复代表使用一个不定根的单个植物。杆，10毫米。

图3、玉米侧根、玉米自交系Mi29或渗入系#468（IL#468）的径向卵形（ROL）。使用尖端直径为10或25μm的定制Clark型微型传感器（a，微型传感器用*表示）测量ROL的速率，并使用Henriksen等人的方程计算ROL，来自完整21 d龄至24 d龄植物的扩散边界层（b，c）中的O测量值，根部浸入缺JD足球反波胆APP下载营养液（2-5μmol Ol）中，芽在空气中。ROL的速率（d，e）显示在箱须图中，带有中位数（水平线）、50%的观测值（框）和最小值或最大值（误差线）;n=3或4（重复表示使用一个不定根的单个植物）。在（d）和（e）中，正值表示根部的Oflux（即ROL），而负值表示根部的Oflux（即Oconsumption）。不同的字母表示显着差异（P<0.05）;Mann-Whitney检验。在昏暗的光线下（<5μmol光子ms）和27°C（溶解度=249μmol Ol对应于pOof 20.6 kPa）下进行测量，外部培养基中的Oconcentration为2-5μmol Ol.Bar，1 mm

图4、使用亚甲蓝染色测定法评估玉米（Z.）nicaraguensis、玉米自交系Mi29或渗入系#468（IL#468）侧根的径向卵形。蓝色染色表明O从根渗漏到溶液中。Z.尼加拉根西斯在充气（a）和停滞、脱JD足球反波胆APP下载条件下生长（b），Mi29（c）和IL#468（d）在停滞、脱JD足球反波胆APP下载条件下生长。从80-120天龄的植物中选择长度为21-21毫米的不定根，并修剪所有其他根。测定在室温下在白光下进行。

图5、玉米（Z.）nicaraguensis、玉米自交系Mi29或渗入系#468（IL#468）侧根中木脂蛋白的组织化学染色。Z.nicaraguensis在通气（a，e，i）和停滞、脱JD足球反波胆APP下载条件（b，f，j）下生长，Mi29（c，g，k）和IL#468（d，h，l）在停滞、脱JD足球反波胆APP下载条件下生长。从21天龄的植物中挑选出20-30毫米长的侧根，这些侧根长为80-120毫米，长80-120毫米。使用振动切片机在距根尖5（i-l）、10（e-h）和20（a-d）mm处制作80μm厚的横截面。横截面用0.01%氟黄088染色。在UV照射下，软木蛋白染色检测为黄绿色荧光。


总结：

本论文首次证明侧根也能形成ROL屏障，挑战了传统认知（认为侧根是JD足球反波胆APP下载气泄漏的主要部位），揭示了ROL屏障对植物耐涝性的重要性，并为耐涝作物育种提供新思路。